纯菌丝材料的现状与未来展望

摘要

在从线性经济向循环经济转型的背景下，生态友好的可再生能源解决方案得以实施。丝状真菌可以在各种有机原料上生长，并功能化成多种生物基材料，因此在生产、使用和回收方面更具可持续性。纯菌丝材料仅由菌丝生物量组成，具有多种特性，并有望替代现有石化聚合物材料，或在菌丝皮革中作为动物皮革的替代品。近年来，少数私营公司开始创新，将基于纯菌丝材料的产品推向市场，同时科学界对这些有前景的生物材料的兴趣也开始增强。在本入门书中，我们介绍了纯菌丝材料，阐述不同的生产方法，回顾现有及潜在的未来应用，从而为这一新兴真菌技术的未来发展提供愿景。

什么是（纯）菌丝体材料？

丝状真菌表现出内在的生长模式，产生几乎无数微观互联的管状细胞，最终形成庞大的宏观生物量网络，也称为菌丝体。在自然界中，这些异养生物通过分解和回收多样的生物质来源，在陆地和海洋栖息地中发挥关键作用，得益于其强大的分泌能力，这些能力被广泛应用于许多生物技术应用[1]。近几十年来，这种生物转化工艺被引入人为环境，催生了一种基于生物的新型天然材料的生产过程，具有高度可调性质[2,3,4,5]。创新的明显迹象和专利申请的上升趋势表明，将真菌菌丝体作为原材料资源，将有助于为可持续材料替代品提供可扩展的解决方案[6]。最初，重点主要集中在复合菌丝材料（CMM）的开发上。通过将农业或林业来源的木质纤维素废弃物流（如玉米壳或锯末）与通常属于白腐病属（如灵芝属或Pleurotus）的腐生真菌种类接种，在霉菌内进行有机原料的定殖[7]。膨胀的真菌丝将基底颗粒结合在一起，同时填补空隙，最终形成由模具塑造的复合材料，随后通过干燥处理，从而通过脱水生物结束生长过程[7， 8]。本质上，摄食真菌作为生物胶水，通过定殖和结合松散的基质颗粒来粘合材料。由此产生的轻质三字体测量具有泡沫状材料特性（如聚苯乙烯），因此适用于包装、保温和轻质家具等应用（见图）。1） [9,10,11,12,13]。

与木质纤维素基底物与材料组成和特性固有的CMM不同，作者定义纯菌丝体材料（PMM）时不包含剩余原料颗粒，因此PMM的基本性质完全由生物体的生物学特性和生长条件决定。通过将生物体分离基质培养，可以产生纯菌丝体生物量，从而产生可持续材料，具有可调节的特性，从泡沫、纸张、皮革到类似聚合物等多种特性。此外，新开发的PMM发酵工艺进一步提升了在结合菌丝体适宜生长后处理时，功能化这一独特材料的可能性[14,15,16,17]。随着PMM属性范围的扩大，越来越多的企业消费品涌现，从用于服装或护肤品的高性能泡沫（Mycoflex™）[18]到类似皮革的面料（Mylo™、Reishi™、Mylea™、Forager™）以及肉类替代品（Atlast™）（见图）。2）（附加文件1：表S1）。

菌丝体产品在碳足迹和可持续性方面相比合成产品在一次性应用中具有重大优势。当菌丝体材料（包括CMM和PMM）未进行长期保存处理或未与不可生物降解元素结合时，它们是实现碳短周转和可回收性的绝佳解决方案[19]。此外，菌丝体材料具有阻燃特性，且相比石化塑料更不易燃烧[19,20,21]。最后，菌丝体材料的生长阶段相对快速，使用高效发酵装置可在5到14天内完成，具体取决于真菌种类和发酵条件[14， 22， 23]。

PMM代表了一项有前景的新技术，不仅因为新材料应用的多样性，还因为可能实现原料多样化。事实上，它们可以通过发酵过程生产，将低价值农业副产品升级再利用，作为营养载体促进真菌生物量的生长，同时有可能将一种或多种额外的物种整合到共同栽培的环境中[24]。在本入门指南中，我们将讨论PMM研发中最显著的进展，并重点介绍未来机遇。

过去十年研究的三项进展

1、发酵策略以制备纯菌丝体材料

与CMM不同，CMM已建立了定制但相对统一的生产工艺，PMM可以通过多种发酵技术生产。一般来说，真菌需要与养分直接接触，因此它们与饲料紧密结合生长。因此，液体发酵长期以来一直是回收代谢物、酶或菌丝生物量的首选技术。因此，生物反应器发酵是一项成熟且成熟的技术，已扩展到大规模工业规模[25]。此外，这种真菌菌丝培养方法已被广泛研究，能够控制所有过程参数。因此，生物反应器发酵装置非常适合生产PMM。最近，芬兰VTT技术研究中心的科学家展示了利用浸没生物反应器发酵的菌丝体连续生产菌丝体皮革（见图。3答）[22]。

纯菌丝生物量的生长也可以在固体原料上实现。固态发酵（SSF）的最新创新确定了特定的生长条件，能够刺激空气菌丝的丰富生长，如灵芝属所示（见图）。3B） [14， 26， 27， 28， 31]。这种菌丝的特征是从基质向外生长，进入空气中[29]。为诱导这种生长行为，温度（± 30°C）和气态一氧化碳2（50–70 k ppm）和相对湿度（40–99%）在孵化室内受到严格控制[14， 26,27,28]。这些条件是防止菌丝体分化为子实体的最佳条件，因为蘑菇种植者使用较低温度和低一氧化碳2最佳结果产量的浓度[30]。据我们所知，目前尚无关于该新发酵策略在发酵参数或所用具体物种或属的详细生长模型的详细报告。根据有限的文献，多孔属成员如灵芝属似乎适合生长菌丝泡沫[31]。根据Greetham等人[14]，在上述条件下，主要驱动菌丝体向外生长的动力是由细胞呼吸引起的二氧化碳梯度产生。CO的积累2基质载体内部自然形成梯度，菌丝体沿此向外生长，以达到更适宜的环境[14， 26]。第二种驱动力刺激垂直膨胀来自于顶点产生渗透势。通过沉积含溶质的微滴（溶质是矿物、蛋白质或碳水化合物），菌丝的伸展由膨胀压力驱动，可以被引导和刺激[26， 32]。此外，在生长中的菌丝体上方施加持续的空气流动，可以调节生物聚合物的向外生长和形状[26]。正如Kaplan-Bie等人[26]报道，空气在基质箱上方的排位速率与相对湿度水平结合，直接影响空气菌丝体的密度，并调节菌丝泡沫的均匀性（见表1）。

表1 风流速率和相对湿度变化对灵芝属真菌生物聚合物干燥密度和拉伸强度的影响。CO含量为5%2±在定制孵育箱中30°C[26， 31]

气流率（每分钟3米）	相对湿度	干密度（kg/m3)	拉伸强度（MPa）
2,83	> 99%	31,72	0,12
2,83—4,95	>99%降到96%，持续48小时	23,23	0,09
8,49—10,62	> 99%	53,18	0,21

2、菌丝体的加工与功能化

在考虑PMM的进一步加工时，先前建立的CMM生长后加工步骤可以令人鼓舞。木质纤维素CMM在需要刚性材料的应用（如硬包装、保温、家具）中具有吸引力。在这种情况下，通过热处理和/或压缩来使菌丝脱水，增强刚性，同时防止进一步生长。热压材料可提高密度，同时促进分子键的热诱导交联[7， 8]。

相比之下，对于PMM，在织物和柔性泡沫等应用中，柔性优于刚性[33]。为此，可以对真菌组织施加不同的化学处理方法（见图。4）同时具备柔韧或吸收性、耐久性及保护涂层 [16， 17， 22， 34， 35， 36]。目前尚不清楚哪种生长后加工元素和步骤的具体表述能产生最佳效果，因为组合众多且该研究领域仍在进行中，但我们尝试重新整理图中最相关的步骤和元素。4 以提供一个简化的总体概述。

真菌细胞壁包含了物理表征纯菌丝体产物的主要构建模块。这些构建模块包括葡萄聚糖、几丁质/壳糖和糖蛋白，其组成比例会根据物种、环境条件和发育阶段而变化[37,38,39]。因此，它为引入化学修饰提供了有吸引力的平台，从而实现新的性质。几丁质是地球上第二丰富的多糖，指的是一种乙酰化水平>50%的N-乙酰-d-葡萄糖聚合物，而壳藻产术语的乙酰化水平低于50%[40]。对该生物聚合物的脱乙酰化释放氨基（NH2这些基团随后可以作为壳聚主链结构上的额外交联位点，类似于已有的羟基（OH）基团（见图5）。此外，CaCl2与壳豆结合已被证明具有抗菌特性，并被用于食品保存应用[41]。这些抗菌特性有望在易受微生物污染的产品包装/包装应用中发挥有趣作用。

PMM通常涂层旨在延长寿命并防止磨损。例如，聚乳酸（PLA）是一种有效的涂层材料，溶解于水中后易于涂抹。随后菌丝体吸收水分，水分蒸发[35]。虽然PLA被认为是可持续生物塑料，因为它是生物合成且可快速降解，但后者仅在工业堆肥条件下高温（>60°C）下实现，因为主要的去聚合机制是非生物水解而非酶降解[42]。这意味着如果PLA最终进入海洋或其他自然生态系统，很可能不会比其他类型的塑料具有降解优势[43]。同样，从细菌生长的纤维素生物膜（如木质乙酰杆菌）似乎被设想为涂层材料，作为单独涂层或与菌丝体共育[24]。最后，还可使用椰子油、巴西棕榈蜡或蜂蜡等多种涂层[28]。

3、菌皮作为概念验证应用

真菌作为纺织品和织物资源的使用是古老的做法，这从数百年来德国传统毡布（Amadou）的使用以及北美土著人制作的袋子中发现的菌丝垫可见一斑[44， 45]。快进到现代PMM的早期发展阶段，主要目标应用是将其作为皮革替代品使用，使用了灵芝属、Trametes versicolor、Fomes属、Pycnoporus属和Perenniporia属等物种[28， 46， 47]。传统皮革生产与畜牧业紧密相连，畜牧业无疑是全球温室气体排放的重要部分，并加剧了不断增加的森林砍伐[48,49,50]。虽然最常见的替代品是来自石化行业的合成皮革，但它们与不可降解塑料承担的环境负担相同[51， 52]。菌类皮革提供了更清洁的替代品，并促进了在急需绿色改进的行业中更高的可持续性[33， 53]。这些论点结合2020年全球皮革年市值约3940亿美元[54]，为菌丝皮革的商业成功提供了光明的未来。因此，开发菌丝体材料的公司目前专注于将菌丝皮革产品推向市场也就不足为奇了（图6）。6）。

在公司报告的测试结果中，菌丝皮革品牌之间的机械和物理性能差异可见一斑（附加文件1：图S1和S2）。为了提供具有竞争力的替代方案，可以实施不同策略以增强材料的机械强度，使其与经典皮革匹敌。例如，Mylea™（图6B）包含一种结构性类似织物的材料，菌丝体会被菌丝体侵蚀，以提升菌丝体的撕撕强度[55]。这种织物可以是天然的或合成的（例如植物皮、棉、纱布、草纤维或人造聚合物纤维）[56]。这种将生物基材料与人工聚合物结合的混合材料，引发了关于材料可持续性和生物降解性的问题。作为一种天然解决方案，纳米纤维素纤维[57， 58]似乎是菌丝体皮革的一种有前景的生物聚合物添加剂，因为此前已被证明在浸没生物反应器发酵中，其拉伸强度提升271%，纤维素含量较高时可提升626%[22]。

Bolt Threads基于Ecovative发酵技术生产菌丝体皮革的工艺，涉及压缩厚实的菌丝泡沫（见图）。3B）形成薄而致密的组织[59]。菌丝体的后续处理，包括粘合剂，确保材料有足够的强度，从而承担皮革替代品的角色。有趣的是，虽然Bolt Threads的Mylo™产品不是无塑料但无石油，而Ecovative的Forager™兽皮则标注为100%无塑料。

最后，MycoWorks的策略是通过调整空中菌丝的方向，在他们的灵芝™产品中形成类似普通织物的编织图案[27， 28]。一种新近开发的替代方法——细菌丝™技术，使他们能够将菌丝引导成束螺旋排列，形成高度有序的结构，类似绳索扭转（见图）。3C）公司声称，该工艺相较于现有菌丝体皮革、合成皮革和动物皮革，具有更优越的机械性能（附加文件1：图S1）。与传统纺织织造和格子类似，纤维方向的导向变化能使整体材料组成更坚固[60]。

三个适合开发的地区

1、改善生产品系

多种真菌已被成功证明可用于大宗生长菌丝体，用于菌丝材料的应用。它们通常属于担子菌或子囊菌，但根据发酵过程和应用方式，可能更适合其中一种。属于伞形或多孔型白腐担子菌已被报道为适合在木质纤维素基底上高效生长菌丝材料的候选物种（如灵芝属、特拉梅特属、皮氏属、福姆属和精神分裂叶属）[7]。相比之下，在生物反应器环境中培养时，子囊菌（如青霉菌、曲霉菌和曲霉菌）被广泛用于生物技术应用[61]。除了不同发酵环境下生长行为的差异外，其他有价值的特性还能带来显著优势，例如在营养菌丝体生长过程中产生衣原体孢子的能力。这种恒久存活结构使无性孢子独立于子实体形成，避免遗传遗产的重组，因此是保存菌株特异性特征的理想接种源[62]。选择菌株时还需考虑的另一个因素是具体的细胞壁组成。例如，不同物种的细胞壁几丁质/蛋白质含量比例可能不同[39]，这反过来影响后处理效率（如可用化学交联位点数量）及材料性质。综合来看，在考虑进一步提升菌株之前，首先应根据底物、发酵设置和期望材料应用筛选现有真菌生物多样性，选择最适合的物种。

第二种情况是通过基因改造实现菌株改善，这一技术已被应用于许多生物技术领域[63， 64]。CRISPR/Cas9作为多功能基因工程工具的发展，使得靶向基因改造领域的最新飞跃成为可能[65， 66]。基于CRISPR/Cas9的系统已在多种丝状真菌中建立，但仍存在一些挑战[67]。一种有趣的解决方案是使用体外组装的Cas9核糖核蛋白（RNP）复合物[68]。这些RNP可以通过聚乙二醇（PEG）介导的原生质体转化，在不同物种间应用，无需像体内表达系统那样需要验证促子、遗传元件和质粒的特异性适应。然而，需要注意的是，许多丝状真菌的原生质复制并不简单，可能需要考虑其他转化方法[67， 68]。

利用基因工程调谐菌丝材料的前景已在精神分裂症公社中成功证明[69]。一种无法表达硫化素sc3的S. commune突变株Δsc3被证明能产生更高密度和机械强度的菌丝体材料，从而使其分类从天然材料转变为类似热塑性材料。另一个例子是，酵母菌CDA1 几丁质脱乙酰化酶编码基因在菌丝体材料生产株中被甘油醛-3-磷酸脱氢酶（GPD）调控，产生了具有显著更高的压缩模量（即材料应力与应变比）的材料[70].同样，在GPD的本构启动子控制下，工程表达β-1,3-葡聚糖合聚糖（BGS1和BGS2）在灵芝属中β-葡聚糖含量高出135–165%[70]。除了真菌，工程化的细菌菌株在共育过程中也极大有助于改善材料性能并避免污染物。例如，与分泌多伽-谷氨酸的工程化杆菌株共育，使弹性模量提高了两倍，或者黑色素生成工程提升了菌丝体材料中的紫外线保护[70， 71]。最后，与一种基因改造的链霉菌（Streptomyces natalensis）共育，产生纳他霉素（一种子囊菌特异性抗生素）使得抑制如Trichoderma属等反复出现的污染物[70]。

2、向工业生产的扩展

现在可以肯定的是，过去十年中菌丝材料发酵和生长后加工的改进，对展示其作为新型可持续材料的潜力起到了关键作用[26， 31， 33， 72， 73]。对于每一个原型设计，尽管它充满挑战，但为大规模制造新技术进行成本效益高的升级将带来新的挑战和复杂性。幸运的是，丝状真菌的工业规模发酵已经在食品和工业生物技术行业中得到建立。根据发酵装置，无论是浸没式生物反应器还是固态发酵策略，都可能需要比另一方更适应工业流程。无论哪种方式，这两种策略都有其特点，并导致共同且独特的材料应用结果。

一些公司已投资建设大型固态发酵基础设施。Ecovative展示了其大型恒温孵化室（图）。7A）曾一次种植大量纯菌丝泡沫（见图）。7B）[26]。与此相反，Mycoworks描述其用于生长空中菌丝的发酵装置为由单个箱子组成，这有助于最大限度地减少污染事件的影响[27]。

工业化生产菌丝材料时，另一个重要因素是生长基底。生产厂越大，对基底的需求越高，如果基底非本地采购，生产菌丝体材料的碳足迹将增加。因此，识别菌丝体生长基底的本地来源并根据基底可用性设计生产能力非常重要。

3、未来应用及向可持续循环生产模式的转型。

迄今为止，Ecovative已证明木质纤维素CMM可以作为替代膨胀聚苯乙烯包装的可行替代方案[74]。菌丝体还被证明是电子电路板的有趣支撑材料，取代了常用的亚克力塑料或电子纺织品和反应性真菌穿戴物[75,76,77]。菌丝体材料的特性在电子支持应用中备受推崇，包括其耐热性和耐热性、轻质、可调节形状以及疏水性[75]。

近年来，关注点转向PMM在消费品应用上的应用。时尚界知名企业如爱马仕、斯特拉·麦卡特尼、Lululemon甚至阿迪达斯，都与菌丝体皮革公司合作，设计出基于菌丝体皮革的消费品原型（见图）。这些例子将促进菌丝材料向更广泛的消费者推广。未来，菌丝体材料可能会变得更加多样化和无处不在，几乎没有明显变化。这不仅会受到这一新材料研发工作的预期增加所推动，还因为从汽油衍生的合成聚合物和动物皮革转型将成为日益重要的环境需求。

另一个重要的应用是利用真菌制造肉类替代品。这并不新鲜，因为Quorn®自1985年以来就是第一个用金镰刀菌制成的高蛋白肉类替代品[78]，但正如最新Good Food Institute报告所报道，许多新公司正押注于发酵技术，尤其是分枝杆蛋白，以进一步创新这一领域（例如Nature’s Fynd™、3F Bio、Atlast Food Co.， Chunk、Fybrawork Foods、Kinoko-Tech、Meati、Mycovation、Prime Roots）[79]。

空中菌丝发酵的改进释放了新的结构和组成部分，使得更接近肉质的模拟[80]。此外，菌丝体材料的基质结构可用作伤口护理材料[81， 82]或作为生物医学支架进行活检生长[83]。这种自生长支架可以作为工具，通过培养肌细胞生产实验室培养的肉类产品，从而培育杂交动物-真菌食品。

最后，真菌黑色素为下一代工程化的黑色素生成菌丝体材料引入了新的特性，因为它们赋予了一定程度的放射防护、抗氧化活性，帮助重金属螯合和有机化合物的吸收[84]。它甚至被视为未来深空探索中为人类提供自生长辐射屏蔽的有前景选项[85]。

结论

菌丝材料功能性应用的不断增加使其被视为下一代生物材料，尽管该技术大多仍处于起步阶段。迄今为止，发酵技术的重大进步为功能性应用打开了新大门，但仍需许多改进，才能使其成为塑料等多用途材料。由于菌丝体在显微和宏观层面高度可调，加上多种聚合物或纤维添加剂以及细胞壁成分的化学改变可能性，菌丝体可被视为未来平台材料，具有广泛的可调性质。此外，我们坚信菌丝材料的可生物降解特性和生产过程的循环性，是进一步推动其作为自然友好型产品进入消费市场的主要特性。

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