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从自然到设计：为未来需求量身定制纯菌丝材料
摘要
现代利用生物学原理影响材料科学的努力，使真菌菌丝材料得以站稳脚跟，并为未来循环生物经济开发出新颖解决方案。然而，最新研究表明，未来绿色材料的价值不仅仅取决于其环境可行性，更取决于它们消除当今污染材料的能力。真菌本身具有固有坚固的几丁质和β葡聚糖结构，能够与皮革、聚氨酯泡沫、纸张和木材等多种材料竞争。通过物种和菌株选择、菌丝生长和制造的整个过程，优化纯菌丝材料（PMMs）有大量努力。事实上，对新物种的有前景研究展示了真菌多样性如何被利用，创造出独特且专门化的材料。本综述旨在突出PMMs当前的发展轨迹，评估技术上的成功成果，并探讨这些新材料如何助力塑造更美好的明天。
关键词：可生物降解材料、泡沫、多孔材料、菌丝基皮革、菌丝膜、菌株优化、菌丝结构、液态表面发酵、浸没发酵、固态发酵
1. 走向功能性真菌
真菌王国拥有多样的生活史和适应性形态，自公元600年以来一直被选择性栽培[1]。丝状真菌通常具有独特的细胞组织，由称为菌丝的分支丝组成，形成复杂的结构[2]。菌丝由几丁质细胞壁组成，迅速以网络形式生长，吸收养分形成密集的生物量，称为菌丝体[2,3,4]。真菌菌丝体因其固有的坚固结构，近年来受到材料科学家的关注，该结构被用于制造建筑、保温、时尚及其他用途的材料[5,6,7]。结合真菌将废弃物升级为建设性菌丝体的能力，这些功能性菌丝材料的制造成本低廉、能源消耗低，最重要的是具有可再生性[8]。因此，学术界和工业界对“真菌化”领域及开发更好材料的兴趣日益增长，推动向循环生物经济转型[9]。
对这一生态位真菌生物技术的初步研究始于菌丝体和农业副产品的复合材料。随着真菌生物量通过基底生长，菌丝体的自然分泌物将它们相互连接，形成比其任何部分都更强的强化材料[10]。这些复合菌丝材料（CMM）已在工业领域应用，被广泛认为是更成熟的聚苯乙烯包装材料在低隐含能量和碳排放水平下的可行竞争者[8]。近年来，CMMs的当前及未来前景已在多篇重要综述论文中进行了详细讨论（参见综述[11,12]）。
另一方面，一类全新由菌丝体制成的材料家族出现，显示出有潜力的增长空间。这些纯菌丝材料（PMMs）在培养后与基底分离，或在少数情况下完全耗尽基底，而非与基底结合。如Mycotech、Ecovative LLC和Quorn等初创企业已利用纯菌丝体逐步取代皮革、高性能泡沫和肉类[14,15,16]。然而，为了广泛采用，使PMM成为比传统产品更优、市场历史更悠久的首选仍面临重大挑战。本综述重点介绍了该领域的最新进展，讨论了优化PMMs的主要知识空白，并评估了当前克服这些挑战的方法。
2. 菌丝体培养技术
从工业到研究，对菌丝材料日益增长的兴趣促使真菌养殖从单纯培养蘑菇结果，转向最大化菌丝产量[17,18,19,20]。各种生长和加工方法具有特殊优势，能够制造具有广泛应用范围的独特材料群（如图1所示）。
2.1. 固态发酵
自古以来，固态发酵（SSF）一直是普遍的方法，这可以从用接种水霉菌（Aspergillus oryzae）制成镴的稻米制作镴，或种植可食用蘑菇品种的技术中看出 [21,22,23,24,25]。该过程通过用液态真菌培养液接种谷物或农产品，产生产卵，并在固定环境条件下产卵，且没有自由水[23,26]。有时使用由纱布或聚碳酸酯制成的膜过滤器，以高效地将菌丝生物量与底物分离;然而，这可能导致呼吸频率降低[19,25]。此外，还需注意氧气扩散，因为中间湿菌丝层的形成可能阻碍氧气到达下方的产卵和基质[25]。在蘑菇养殖场中，固体基质可以在采收后以复合材料的形式重新生长，这些材料利用真菌菌丝网络和压实基底的综合强度，创造可持续的包装和建筑材料[5,12,22]。在PMMs中，未使用用过的底物，而是与在空气/底物界面形成的菌丝垫分离[7,16,19]。由于生长环境中CO2含量较高，菌丝体形成一层蓬松的气生菌丝，从基底向上分支以获取氧气[16,23]。由于复杂多样的农业基质所提供的富含蛋白质的环境，最终形成的垫子可以增厚和强化[7,16,19]。
基于静置托盘的SSF近年来成为大规模菌丝体生产中更受欢迎的培养方法，两大制造商MycoWorks和Ecovative LLC均申请了涉及固体基底的专利[16,27,28,29]。为了优化基于托盘的SSF工艺，企业可以借鉴更成熟的蘑菇养殖行业，在基质选择、环境条件和大规模生产等决策上汲取灵感[21,30]。尤其是MycoWorks，利用自给自足的浅托盘，装满接种锯末，垂直堆叠，以最大化生长空间，扩大了其菌丝基皮革（MBL）生产规模[29]。同样，Ecovative的子公司My Foods与加拿大Whitecrest Mushrooms Ltd.合作，开发“世界上最大的垂直菌丝体农场”，并提高MyBacon菌蛋白的产量[31]。
2.2. 液态发酵
液态发酵（LSF）提供了另一种工艺，其中具有保证营养成分的浓缩营养液（或主要是液体）介质是均匀且不同于异质固体基底的[17,18,19,20]。湿实验室应用常用的液态培养基成分，如土豆葡萄糖汤、酵母麦芽葡萄糖汤和黑带糖蜜，常用于多种真菌的液态软糖[19,32,33,34]。此外，更复杂的固体基底材料如谷物、稻草和锯末，可以用中等高汤均质化，制成半固态浆液[7,18]。然而，LSF工艺并非单一的，因为发酵条件的选择可能导致最终产物截然不同。
一种独特的过程称为浸没发酵（SmF），涉及生物反应器，在持续搅拌下大量轴系培养物以产生大量菌丝体[34,35]。对于真菌，SmF被优先考虑，作为从军草、斜叶虫和公生虫等物种中提取生物活性代谢物的更高效方式，相较于传统SSF[34,36]。虽然在如此短时间内产生的菌丝体数量惊人，但生物量常易受到微生物污染[21]。此外，持续的搅拌限制了菌丝体形态仅为适合菌丝蛋白的小颗粒，无法达到更大的颗粒[15,35,37]。然而，芬兰VTT技术研究中心的一项试点研究表明，这些缺点可以通过其新型MBL生产来克服。他们正在申请专利的SmF方法利用生物反应器培养大量菌丝浆液，然后以每分钟1米的速度分配，然后进行干燥、压印和加工[38]。
一种类似的液体方法称为液态表面发酵（LSSF），利用接种的肉汁在静止条件下形成液与空气界面的菌丝体。LSSF的整体能量需求低于SmF，并且还能形成厚实且可调的菌丝垫[13,20]。由LSSF提取的真菌生物质可用于制造高阶产品，如MBLs和菌丝膜，后者是PMMs中一个有前景的新子类，易于调校以适应结合剂、涂层和膜等多种功能（见第3节）[19,32,39]。值得注意的是，LSSF尚未被大规模生产，但或许可以采用MycoWorks采用的垂直方法，认为成本更低，材料成本更低、制备更少。目前所有文献研究对LSSF的视角都很有限，是否能在更广泛范围内与SmF或SSF进行比较尚待观察。由于差异众多，所有方法都高度依赖于需要优化的高产率和低变异性所需的环境条件。优化这些生物技术将为现有菌丝材料的性能量身定制机会，并为许多新材料铺平道路[13,20]。这些以及未来对培养底物和条件的潜在见解，将使PMM具有广泛的物理和化学性质，应用于越来越广泛的应用。
3. 纯菌丝材料的增长特征
3.1. 规划PMM的设计空间
近年来，PMMs的关注逐渐发展成一个庞大但完全未知的多样化材料收藏，其真正潜力难以实现，除非对这些材料在皮革、泡沫、薄膜等领域的现有应用前景进行分析。其中一种方法是通过材料选择过程，由Ashby和Cebon提出[40,41,42]。该过程利用材料数据系统识别可比工程材料的关键特性，以确定符合必要设计功能、目标和约束条件的期望材料轮廓[40,41,42]。材料选择方法采用了一种审慎的方法来评估材料的功能、形态和设计。为了优先考虑这些因素，材料的性能通过相关属性（如密度或强度，如表1所示）来评估，或以材料性质指数（MPI）的形式结合多种相关属性来评估[40,41,42]。最适合目标应用的材料是最大化MPI优化标准的材料，其他材料按递减顺序排在下方[40,42]。
表1。
材料的共同性质、定义及其单位。
| 材料性质 | 定义 | 单位 |
|---|---|---|
| 密度 （ρ） | 材料的质量单位体积。 | 公斤/米3 |
| 伸长率（%EL） | 材料因拉伸载荷而断裂时的变形。 | % |
| 极限拉伸强度（σUTS) | 材料在拉伸下能承受的最大强度。 | 兆子（MPa） |
| 杨氏模量（E） | 弹性模量，即材料的拉伸和变形能力。 | 吉加帕斯卡（GPa） |
制定MPI的第一步是定义一个目标，通常是最小质量或密度（ρ），以决定设计流程的方向。下一步是根据工程设计中不同组件定义的特定材料约束。例如，像皮革这样的材料需要能够承受拉伸条件而不达到拉伸破裂，且极限拉伸强度（σUTS）足够高。MPI1结合了最小质量目标和拉伸性能约束，创建了一个指标，用于排名MBL与其他皮革的性能[42,43]。
MPIi = ouTs/p
目标:最小化质量(p)
约束条件:足够强以抵抗拉伸断裂(outs)
这一指标有一定局限，因为皮革以及橡胶、羊毛和丝绸不仅能承受单轴拉伸载荷，还需要具有由刚度或杨氏模量（E）控制的内在弹性[43]。根据最小质量设计目标，MPI2评估在弹回前储存大量能量且无故障的能力[40,43]。
MPI2 = ours2/Ep
目标:最小化质量(p)
约束条件:足够的弹性能量存储(duT2/8)
为了直观地分级不同材料的性能，不同材料的各种属性组合（例如σUTS、E、ρ）会用材料属性图（通常称为Ashby图）在对数-对井刻度上绘制出来[40]。在图2和图3中，PMM的广域可以直观地与典型材料家族进行比较[7,19,20,32,33,40,42,43,44,45,46,47,48,49,50,51]。MPI1和MPI2都可以作为直线指导线可视化，斜率分别为1和1/2。例如，在MPI2的情况下，线路较高的材料最大化了能量储存，而线上材料则处于同等地位[40]。从紫色空间的布局可以看出，PMM根据其产地、处理工艺和预期功能，舒适地融入多种材料家族中，包括泡沫、弹性体和聚合物。利用材料性质图和MPI等材料选择原则，提供了如PMM等新型材料的详细性能指标，并勾勒出大规模可行性的必要发展轨迹。本文将评估每组PMMs与现有材料家族的分析，突出其当前优势，并阐明进一步开发如何帮助克服其不足。
3.2. 菌丝织物的过去、现在与未来
与纺织品历史上的普遍性形成对比的是，现代皮革生产方法正与社会对更美好未来的愿景日益不兼容[19,44,52]。向纯素皮革的范式转变即将到来，预计到2027年，这一行业将超越传统皮革市场[44,53]。更经济实惠的MBL的出现正在引领这一向可持续替代品的范式转变，挑战牛和合成替代品的主导地位[44,53]。对MycoWorks的灵芝TM MBL进行的全面生命周期评估显示其环境资质具有良好前景[29]。在2022年试点生产中，基于菌丝的皮革碳足迹极低，达到每平方米6.2公斤二氧化碳当量，这与牛皮革每平方米32.97公斤CO2当量形成鲜明对比[29]。随着产量扩大，预计二氧化碳当量将增加至每平方米13.88公斤;然而，通过优化作，这一数字可降至每平方米2.76公斤CO2当量，因转向无生物气体工作流程[29]。此外，Jones等人的研究强调了MBL的性价比优越，生产成本估计仅为每平方米0.18–0.28美元，而生皮则高出5.38–6.24美元[44]。
制作真菌纺织品有着悠久的历史，早在19世纪，特兰西瓦尼亚工匠就利用Fomes fomentarius和Piptoporus betulinus的蘑菇制作阿马杜皮革[54,55]。在制作过程中，野生子实体由手工收集，然后在苛性碱溶液中煮沸，使制作过程更加顺畅。随后，材料会根据自然的“纹理”或生长方向修剪成型，然后拉伸成帽子、腰带、包包等产品[54,56]。最终的涂层透气性质类似毡，颜色接近牛皮，因其含有高比例的类黑色素物质[57]。在世界另一端，1903年的特林吉特墙袋被发现由不列颠哥伦比亚的土著社区用类似菌丝织物制成[58]。通过扫描电子显微镜（SEM）检查壁袋的菌丝形态，确定该菌丝体是另一种与特兰西瓦尼亚使用的菌丝相似的Fomitopsis officianalis的特征。虽然特林吉特社区的方法尚不明确，但评估全球民族真菌学对真菌的利用过程阐明了如何为当代重新赋能这些纺织品的最佳语境[54,58]。然而，阿马杜并未被历史遗忘，时尚品牌（如图4a所示）和丛林工艺者都找到了将材料重新置于现代需求的方法[59,60]。
为了满足现代需求水平，生产MBL的过程比阿马杜的蘑菇手工手工工艺更高效，采用更工业化、发酵的菌丝培养方式。与依赖采蘑菇季节性的历史制造相比，SSF和LSSF能更好地控制菌丝垫的质量[20,53,54]。培养期结束后，菌丝物质通常会与基质分离，然后进行一系列处理程序[44]。在任何交联或物理处理前，菌丝垫会先用甘油、乙二醇或聚乙二醇（PEG）等水合剂预处理，这些物质还能使菌丝纤维增塑（如图4b所示）[19]。接着，可塑化垫层浸入醇或醋酸中，以变性蛋白质并创建交联位点[27,44]。与植物单宁酸交联使菌丝体更接近传统皮革的美学、形态和功能[7,19,45,61]。在所有情况下，经过化学处理后，材料都会进行机械压制，以利用加热或冷却等多种方法进一步致密菌丝体，以快速干燥菌丝垫[19,27,28]。
根据对这些材料形态、机械和物理化学特性的研究，MBL相比牛皮和合成皮革变异性更大，如表2所示 [18,19,62]。比较密度、伸长率、拉伸强度和杨氏模量等单一性质，可以发现每种材料的不同优势。虽然许多MBL的拉伸强度与传统皮革相当，但较低的刚度表明仍需开发更好的后处理方法以实现长期可行性[19,62]。即使是像处理过的Rhizopus delemar皮革这样刚性较高的皮革，也存在弹性伸长率较差的问题[7]。
表2。
菌丝基皮革与传统皮革的物理特性。
MPI1强调了足以抵抗拉伸破裂（σUTS）且满足最小质量（ρ）目标的材料，其测量单位为（Pa·m3/g）。MPI2强调具有足够高弹性储能（σUTS2/E）且满足最小质量（ρ）目标的材料，其测量单位为（Pa·m3/g）。* 表示MBL是商业产品。
图2展示了以MPI1为指导、斜率为1的比强最大化材料。牛皮的MPI1仅为3.43 Pa·m3/g，而人造皮革的性能则高出其一个数量级[51,52,64,65]。F. fraxinea皮革在与PEG交联并以120°C热压制后表现显著，甚至以4.9 Pa·m3/g的MPI1超过了参考牛皮[19]。另一方面，处女R. delemar作为第二好的MBL，比其处理过的对应物种更为成功（分别为2.2 Pa·m3/g对0.378 Pa·m3/g），表明并非所有物种从化学处理中获得的益处都相同[62]。还值得注意的是，只有两款商业MBL——ReishiTM Brown Natural和Black Embossed——与牛皮处于同一范围，而其他所有MBL在比强度指标上都落后于此。
图3展示了单位质量下最优能量储存的材料，并在以MPI2为指导、斜率为1/2的区域内定义了最佳性能。成功的皮革可以储存大量能量，并结合拉伸强度和杨氏模量的特性，比例为σ UTS2/E [43]。遗憾的是，一些商业MBL如灵芝TM和MyleaTM没有杨氏模量数据，因此排除在本次分析之外[46,47,48,49,50]。由聚氨酯衍生的人造皮革独树一帜，大多数MBL都无法接近[19,64,65]。唯一的例外是Raman等人处理的F. fraxinea菌丝体，基于其卓越的比强度特性，具有非凡的弹性储存能力（MBI2 = 4990 Pa·m3/g），甚至超过牛皮革[19,43]。这些经过处理的MBLs的成功凸显了如果这些材料要取代当今传统皮革，化学交联、热处理和基于物种的优化研究的重要性。
其他机械性能，如大划痕恢复率和高动态抗应力能力，证明了纺织品承受持续重复载荷的能力。此外，制造的MBL缺乏外部真菌和细菌生长，显示了其天然的抗真菌和抗菌特性[62]。最近，MBL已从一个小众理念发展成为可持续时尚的流行趋势，体现在阿迪达斯、巴黎世家和爱马仕等品牌产品[13,66]。在菌丝垫培养和后处理工艺优化方面存在重大知识空白，MBLs的成功高度依赖于未来的研究前景，并有望进一步拓展MBLs的应用范围，以满足未来材料需求。
3.3. 柔性真菌泡沫
柔性真菌泡沫有望取代绝缘材料、石油基泡沫和木材复合芯材。目前，Ecovative LLC专利的ForagerTM是市场上唯一被报道在拉伸强度、密度和纤维方向方面完全“可调调”的纯菌丝生物泡沫[67]。这些材料通过SSF制造，并在托盘顶部加装带通风空腔。由于空腔仅能通过通风口进入，引入了CO2梯度（体积比3–7%），促使菌丝通过通风口扩散，形成孤立的菌丝垫。此外，腔室的相对湿度和温度（29–35°C）也经过精心选择，以减少原始起始，从而降低泡沫的机械性能。在泡沫提取前，菌丝垫被压缩至选定大小，并再放置72小时以致密并强化纤维。最后，泡沫与基底分离，在43°C干燥，并可选地通过热压进一步致密[16,68]。
目前，这些泡沫被用作时尚行业的专用纺织品，宣传为“绝缘、防水和防火”[6,67,69]。有趣的是，Ecovative的一种密实闭孔泡沫已被证明在350 Hz到4 kHz的宽频范围内作为优良的声学屏蔽效果[70]。随着矿棉、合成纤维和石化衍生聚氨酯泡沫的广泛应用，这些柔韧的真菌泡沫成为更环保、更可持续的替代品[6,71]。由于市场上只有一家厂商，应用这些独特适应性泡沫的计划仍处于起步阶段。ForagerTM材料的抗拉强度（0.1至0.3 MPa）、杨氏模量（0.6至2.0 MPa）和密度（0.03至0.05 g/cm 3）显示，尽管规模较小，但其在泡沫材料家族中占有一席之地，如图2和图3 [20,68]。在比强度（MPI1 = 0.447 Pa·m3/g）和弹性储能（MPI2 = 707 Pa·m3/g）方面，它的性能低于牛皮和人造皮革。然而，这些数据应谨慎对待，因为它们并非来自任何同行评审的原始研究论文，而是仅在Gandia等人的趋势综述论文中报告的[20]。
与其他材料不同，泡沫的性能很大程度上依赖于其相对密度，这决定了泡沫是开放孔还是闭孔。因此，仅凭一个整体材料属性指数很难评估未来潜力。如果假设它表现为表现出欧拉屈曲的开孔泡沫（相对密度在0.01到0.3之间），则可以基于最大化最小质量能量吸收的目标创建更一般的标准。事实上，Bird等人在一项关于选择适合轻质泡沫以制造冲击吸收头盔的案例研究中，就提出了这一标准（MPI3）。这里，ES 和 ρS 分别是固体材料的杨氏模量和密度，可以通过了解泡沫的相对密度来确定。优化该指标的材料在最小质量下具有高冲击吸收能力。
MPI3 =Es0.729 /Ps
目标:最小化泡沫质量(ps)
约束条件:足够的冲击能量耗散(E.729)
如果以竞争力为目标，未来的真菌泡沫必须针对该指数进行优化，相较于其他缓冲泡沫（如开孔聚氨酯、聚乙烯、氯丁橡胶等）。[40,43,72]。当然，这只是评估可行性的众多因素之一，但它是一个明确的成功门槛。然而，目前实现这些泡沫潜力的最大障碍是材料测试和文献研究的匮乏。
3.4. 未来功能性PMM的新前景
还有其他功能性 PMM，处于不同开发阶段。然而，大多数实验室尚未具备工业准备，仅存在于实验室内。一个特别有趣的领域是菌丝体作为生物材料的研究，基于历史上Fomes fomentarius和Piptoporus betulinus作为绷带材料的使用[54,55]。研究人员已用特定物种的丝状生长物制成治疗性伤口敷料，结果令人鼓舞[73,74]。为了模仿菌丝体菌丝结构的胞外基质，开发出具有优异物理化学特性且具备可调和自生长能力的新型生物医学支架[75,76]。随着对天然和定制生物材料的兴趣日益增长，PMM有望填补组织工程领域的空白。虽然菌丝生物材料是一个有趣的观点，但在实施这些解决方案之前，真正需要对机械性能和生物相容性的深入测试。
另一个有前景的领域是高度处理的菌丝体衍生薄膜的开发。这些材料针对的材料类型除了纺织和泡沫之外，提供了广泛的选择。大多数菌丝膜是通过从摇晃液体培养物中收集生物膜制成的，然后经过干燥并用甘油等不同化学物质处理[32,45]。当前对薄膜制造的探索显示其能够替代从相似天然材料到聚合物和弹性体等多种材料。如图2所示，同一S. commune物种的薄膜根据甘油处理浓度的不同，具有显著不同的拉伸性能[45,51]。胶片制造缺乏标准化表明不同处理方法和物种组合各具独特优势[33,45]。
纳米纸是PMM家族的另一类，直接由构成菌丝体的几丁质-葡聚糖和几丁质-壳聚糖纳米纤维制成[33,77]。在刚度或杨氏模量方面，经过NaOH处理的菌丝纳米纸表现类似工业聚合物，密度高于大多数简单MBL和牛皮，而其弹性储能（MPI2 = 8.83 Pa·m3/g）略低[33]。显然，这些纳米纸的性能因材料来源物种而异，尤其是来自阿洛迈斯（Allomyces arbuscula）和特拉梅特斯（Trametes versicolor）的纳米纸性能更差[33]。这些材料性能图仅提供了整体机械性能的一瞥，但据称这些纳米纸还具有卓越的热和表面性能，可以根据处理工艺进行调优[33]。需要注意的是，虽然在双孢子螺旋纳米纸的图像中可见到相对纯净的菌丝形态，但在该尺度上无法清晰识别纳米纤维[33]。其他物种即使在进行H-2O2或HCl治疗后，纤维也更为粗大、微小，这值得对“纳米纸”这一名称进行一些研究[33,76]。虽然这些纳米纸仍处于概念化的早期阶段，但来自具有相似生物技术和涂层应用靶点的甲壳类的几丁质薄膜具有更坚实的历史基础，可能成为一个对比的参考[32,33,77,78]。最新的几丁质薄膜也声称具有类似的可调性，能够展示高拉伸强度（最高可达226兆帕）或高伸长性（最高可达43%），具体取决于化学交联的选择[78,79,80]。菌丝纳米纸的未来开发必须强调其菌丝结构纳米纤维的优势，以实现产品区分，而不仅仅是真菌衍生的几丁质薄膜。
4. 利用独特物种进行PMMs研究
4.1. 功能性真菌物种
目前已鉴定出约15万种真菌，菌丝形态和生长特征多样，形成功能性真菌材料[2,20]。由于已有丰富的关于最佳生长条件和栽培知识，生产食用或药用蘑菇的物种会被常规研究。然而，其他物种中存在未被充分开发的潜力，这些物种通常因子实体过于坚韧而不易被关注，如阿马杜菌或马蹄菌（Fomes fomentarius），或完全不可食用的，如桦多孔菌（Piptoporus betulinus）[54,81]。菌丝材料的持续增长促使对这些及其他未知真菌物种在多个门类中进行研究，以寻找适合新材料开发的候选物种[82]（见表3）。
表3。
作为纯菌丝材料研究的真菌物种总结。本表列出了过去30年中作为纯菌丝材料被研究的独特物种。物种的描述是按照原著中描述的。此外，这里省略了仅用于复合菌丝材料的物种。
每种物种的菌丝系统分别用I、II和III表示单峰、二叶和三叶菌。每个物种的门由a、b、c或d表示，分别指Ascomycota、担子菌门、Blastocladiomycota和Mucoromycota（前称Zygomycota）;每个物种根据全球生物多样性信息设施数据库[2,112]按门分类。
表3中一个显著趋势是不同PMMs中选择的生产方法和底物。在共观察到的94个PMM中，有15个通过SSF生产，50个通过LSF生产（6个SmF和44个LSSF），15个通过专业工艺生产。还有3个PMMs通过MycoWorks、Grado Zero Innovation和Ecovative LLC的专利方法开发[61,62,85]。虽然发酵方法分为LSF和SSF，但两者均无普遍的营养介质，导致物种间比较困难，包括它们的优点和潜在问题。然而，由于液态培养基相对均匀且采集PMM更为便捷，LSF更受欢迎。从子实体衍生的PMM要么直接制造Amadou及类似产品，要么间接通过研磨提取几丁质。另一种工艺包括分离一种非双核生物物种Rhizopus stolonifera的菌丝体。该孢子囊产生的黏菌菌被研究用于制造厚实的“菌丝床垫”，该床垫经过去蛋白化并干燥以促进伤口愈合[2,111]。
总共，已有六十多种不同真菌被研究用于纯菌丝材料，每种都有其优缺点。除了著名的药用物种如灵芝和花纹草外，其他物种如椭圆叶蕨和F. fraxinea也展现出制造生长迅速且菌丝结构密集的优秀潜力[19,85,113]。该64个物种涵盖4个不同的门类，包括55个担子菌门、2个子囊菌、6个黏菌门和1个囊胚菌门，每个门都有其独特的菌丝特征。担子菌门和子囊菌门均被归类为迪卡里亚亚界的“高阶真菌”，是物种最丰富的两个门，主要包含丝状物种[4]。许多双核生物物种能够形成具有多样复杂菌丝结构的大型子实体，称为孢子果[2,4]。另一方面，Mucoromycota 和 Blastocladiomycota 不产生大型子实体[2]。尽管如此，这些“低级真菌”也能快速生长菌丝，形成医疗应用中的致密垫，或生产大量几丁质用于纳米纸制造[33,73,111]。
特别是在庞大的巴西多菌门中，需要对它们进行简洁分类，以区分较软的蘑菇（如双孢蘑菇、骨蘑菇等）与木质托槽（如福门蘑菇、灵芝等）。这些物种的菌丝结构极大地影响最终真菌物质的形态、机械和物理化学特征[81,113,114]。总体而言，蘑菇或担子果由三种主要菌丝类型组成：生成菌丝、骨骼菌丝和连接菌丝，如图5所示 [4,115]。生成菌丝壁薄，分枝，并与隔膜分离[115]。钳形连接是担子菌壳部分物种特有的，是发生在生殖菌丝隔膜附近形成的钩状突起，发生在有配过程中[4,115]。在蘑菇生长过程中，生成菌丝可以随着时间转变为厚壁骨管或连接菌丝[115]。骨骼菌丝是细长且无分节的链状结构，倾向于相互重叠[4,115]。骨冠菌丝具有其特征性的单向生长，成为许多真菌物种的基质[115]。最后，连接菌丝无分节且分枝，特征为卷曲且扭曲的结构[4,115]。顾名思义，结合菌丝紧紧将蘑菇的形状粘合在一起，提供了相当强的机械强度和刚性[114,115]。
根据物种不同，这些菌丝类型在不同层次的分布不同[113,114]。仅含有生成菌丝的蘑菇为单线菌丝，而拥有三种菌丝的则为三叶菌。表3中列出的55个担子菌中，15个为单母菌，14个为二叶菌丝，17个为三叶菌丝，其余则难以分类。二叶菌系统始终包含生成菌丝，常与骨骼菌丝结合，极少与连接菌丝结合。托槽菌通常为三叶菌，因此比其他物种更坚硬，被认为特别有前景。除了形态外，菌丝系统还影响蘑菇的机械和流体吸收特性[113,116]。以往研究表明，蘑菇的菌丝结构可以在设计不同物种时被利用[81,114,117]。此外，这些研究还表明，坚韧的蘑菇在未开发状态下，本身可以作为廉价、超轻的设计和制造材料。
4.2. 定制菌丝体并进行应变优化
除了利用不同菌丝系统的复杂性，物种表型分析还提供了更多工具来优化菌丝材料的制造。菌丝体在所有丝状真菌中无处不在，其多孔形态特征为富含几丁质、β-葡萄糖及其他糖蛋白的随机菌丝网络[3,118]。大多数物种的内细胞壁聚合物组成和骨骼结构实际上相当保守，外细胞壁的多样性组织决定了物种间的形态和行为[3]。几丁质贡献了刚性，而β-胶聚糖因其弹簧状形状，为细胞提供了拉伸强度[3,119]。另一类细胞壁蛋白——水膵素存在于菌丝细胞壁的外表面，能够排斥菌丝结构中的水分[120]。对S. commune的研究显示，其SC3水连蛋白基因等实际上在降低表面张力并促进气生菌丝生长方面发挥积极作用[121,122]。在某些SC3表达受阻的菌株中，气生菌丝的形成和菌丝体与疏水表面的附着都会减少[121,123]。鉴定细胞壁相关基因已被证明是理解病原真菌（如曲霉菌）结构和信号通路的重要工具，同时也可能为制造符合PMM机械需求的定制菌株提供机会[104,124]。
近年来，人们对利用基因缺失来培养更致密菌丝垫的兴趣，通过研究基因破坏与环境条件变化（如CO2和光照水平）的影响[104]。事实上，S. commune（∆sc3菌株）中SC3基因的缺失，导致菌丝垫的密度、杨氏模量和拉伸强度相比野生型菌株大幅增加。∆sc3菌丝体的新特性类似于聚合物，而野生型菌株的特性则更接近软木或竹子等天然材料[104]。如钮扣蘑菇（Agaricus bisporus）和蚝菇（Pleurotus ostreatus）等物种拥有相对的疏水蛋白基因，而像Ustilago maydis这样的物种则含有被称为“驱避剂”的两性肽，去除后会减少空气菌丝的形成[125,126,127]。借鉴用于基因工程S. commune生产菌丝材料的技术，可以推动创新，完善机械性能并识别针对各类PMM应用的专门物种。Ecovative LLC已通过引入酿酒酵母中的几丁脱乙酰化酶编码基因CDA1，应用于生产品系，作为提高CMMs压缩强度的方法[128]。这些前瞻性技术旨在将基因工程与材料科学结合，处于菌丝材料开发的前沿。
应变优化的潜在优势值得更多关注，以真正重新定义菌丝体厚度和刚度的生物学上界，并通过模仿弹性体和橡胶等材料实现更高的目标。然而，需要注意的是，虽然基因工程可以极大改善机械性能，但它也可能引发一系列意外影响，包括抗生素耐药性、毒力以及对自然种群的影响[129]。因此，这一策略的方法必须严格控制，尤其是在可食用PMMs和分枝蛋白的创建中。由于基因工程和工业生产存在广泛的知识空白，PMMs的物理上限更加未知，需要协调的努力才能发现。
5. 结论
比以往任何时候都更重要的是，成功的纯菌丝材料组合展示了真菌菌丝体的几丁质-葡聚糖结构在制造轻质且耐用的皮革替代品中，可替代可调节高性能泡沫的特性。预计未来将重点进一步提升这些柔性材料的机械性能。随着新材料和真菌基础生物学发现的到来，优化SSF和LSF的潜力巨大，以应对这些挑战。随着工业应用规模扩大，污染风险可能增加，因此需要进一步优化环境条件。未来几年如何解决这些担忧，将决定这些更环保材料未来能否取代更成熟的竞争对手，成为关键。最后，随着当前多样化真菌物种材料选择池的努力，结合我们对致病性和毒素真菌知识的扩展[130]，我们将更好地理解是什么使某物种成为人类菌丝结构和菌丝生长的成功祖先。最终，这些物种的基因分型是否最终能通过基因改造，手工挑选生长和机械性能，从而创造定制的菌丝材料？关于该领域的未来仍有许多悬而未决的问题和挑战，但只有成功传播现有知识，才能开始解开这些问题的进程。
| CMM | 复合菌丝材料 |
| GPa | 千万年卡 |
| LSF | 液态发酵 |
| LSSF | 液态表面发酵 |
| MBLs（主打法学）学位 | 菌丝基皮革 |
| MPa | 巨质 |
| MPI | 材料属性指数 |
| PEG | 聚乙二醇 |
| PMMs（项目管理人员） | 纯菌丝材料 |
| SEM | 扫描电子显微镜 |
| SmF | 浸没发酵 |
| SSF | 固态发酵 |
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